Interactions between ants and diaspores of flowering plants (myrmecochory) in Sicily (Southern Italy): an important ecosystem function of the Mediterranean basin

Myrmecochory (i. e. seed dispersal by ants) is a mutualistic interaction between ants and plants, where the elaiosome plays a critical role in ant attraction and subsequent seed removal. Over the World, thousands of species of herbs, shrubs, and trees are known to be principally ant dispersed. Seed dispersal by ants although it is common in nature, is probably the least studied of the main seed dispersal syndromes. Biologists are just beginning to recognize the specialized mechanisms that make ants a major force in the spread of plants around the World. As the long list of known myrmecochores grows, biologists can expect to learn more about the importance of this seed dispersal mechanism around the World. Further studies of the benefits of myrmecochory for plants and ants should also help to elucidate details of mutualistic relationships and their evolutionary consequences. Despite of the over 1,500 publications on myrmecochory and despite the large number of myrmecochores existing worldwide (possibly up to 23,000 species or 8.5% of all Angiospermae), there is still a tremendous lack of information. Seed dispersal by ants is often studied empirically because it is a phenomenon difficult to observe in strictly natural conditions. The most effective method is to collect the seeds of a myrmecochorous plants, place them near the entrance of an ants nest, and wait that the workers will find them. This method involves the intervention of the observer and not a true natural observation. In chapter 1, all these aspects are analyzed in relation to the myrmecochory. Only in the 1994 ARONNE & WILCOCK (see: First evidence of myrmecochory in fleshy fruited shrubs of the Mediterranean region. New Phytologist, 127 (4), 781 788) have realized a systematic study on the myrmecochory in the Mediterranean shrubland of Southern Italy (in the Nature Reserve at Castelvolturno, in the Bay of Naples). Since then, few other studies have been made in Italy, Spain, and France. In chapter 2, wanting to fill this gap, I have undertaken a systematic study on the myrmecochory in an extended Mediterranean area of Southern Italy. I focused in my work on the seeds fate of supposedly myrmecochores, i. e. flowering plants whose sexual diaspores have elaiosomes, in forest ecosystems of European Mediterranean region, where these herbs are quite numerous. The coupling of the fruiting season and the peak foraging period of ants suggests that ants will disperse a majority of the seeds away from the parent plant. This study has been realized in two different areas of Sicily that altogether span a land area ofabout 50,000 hectares of Mediterranean flora: the Oriented Nature Reserve Bosco della Ficuzza, Rocca Busambra, Bosco del Cappelliere, and Gorgo del Drago (Western Sicily) and the Madonie Regional Natural Park (North Western Sicily). The research conducted highlighted that in the Mediterranean area myrmecochory is a fundamental ecological interaction. In the study areas the myrmecochorous species were surveyed and they account for approximately 8% of the total number of plant species (over fifteen hundred). Myrmecochorous plant species never identified before were reported. At current state of the art a pitfall trap specifically effective in capturing epigaeic ants does not exist. In chapter 3, for the purposes of monitoring the Formicidae I conceived a new design of trap for ants, in order to meet the needs of maximizing capture of myrmecofauna reducing the presence of intruders, for filling a gap in the existing literature. The epigaeic myrmecofauna of the Ficuzza Wood reserve was collected with this protocol and twenty ant species have been identified. In chapter 4, a complex study type (cafeteria experiment, diaspore anatomy, seed germination in controlled conditions) conducted on a plant endemic to Sicily (Corydalis densiflora C. PRESL), for the first time as myrmecochores, is reported.

Almeno 11.500 specie esistenti (e forse il doppio) di piante a fiore della divisione Angiospermae, stringono rapporti di mutualismo (obbligato o facoltativo) in habitat diversi su tutti i continenti ad eccezione dell Antartide, attraverso le loro diaspore sessuali (semi o frutti + appendici esterne nutritive: gli elaiosomi), con almeno 200 specie di Hymenoptera Formicidae (appartenenti a 47 generi) studiati (ma si può supporre che questo numero sia dell ordine di migliaia di specie). I Formicidae comprendono circa 16.000 specie classificate e complessivamente un numero doppio di specie ipotizzato. Considerando che le piante a fiore conosciute sono circa 270.000, è ipotizzabile supporre, con stime non azzardate, che dal 9 al 10% di tutte le Angiospermae conosciute trovino nei Formicidae dei preziosi collaboratori per la diffusione nel tempo e nello spazio delle loro diaspore. Questa interazione bio ecologica, nonostante i suoi connotati così ben definiti e nonostante sia un argomento multidisciplinare dibattuto da oltre un secolo da botanici, zoologi, entomologi, biologi, etologi ed ecologi di tutto il mondo è, secondo molti di questi specialisti, solo in parte compresa e sicuramente riserva ancora innumerevoli scoperte. Nel 1990 in un importante articolo sulla mirmecocoria, apparso sulla prestigiosa rivista internazionale di divulgazione scientifica Scientific American, dal titolo Seed dispersal by ants , gli autori HANDEL S. N. & BEATTIE A. J. (di cui BEATTIE, già autore nel 1985 del primo volume che trattava ampiamente il tema delle interazioni piante formiche The evolutionary ecology of ant plant mutualisms volume in buona parte dedicato alla dispersione dei semi mediante le formiche e HANDEL già autore di diversi articoli sulla mirmecocoria) dichiararono che: I biologi stanno appena cominciando a riconoscere i meccanismi specializzati che fanno della formica uno dei principali artefici della diffusione delle piante in tutto il mondo . Questa dichiarazione autorevole arrivava in quel momento a quasi 120 anni dalla prima osservazione del fenomeno compiuta da MOGGRIDGE J. F. (1873) e a oltre ottanta anni dalla prima pubblicazione sull argomento, dal titolo Entwurf einer monographie der Europäischen myrmekochoren , di SERNANDER J. R., botanico dell Università di Uppsala (Svezia), che per primo studiò la mirmecocoria in modo esauriente. Nella sua ragguardevole opera di oltre 400 pagine, pubblicata nel 1906, SERNANDER presentò una rassegna di circa 150 specie di piante mirmecocore europee fino allora conosciute. In effetti, ancora oggi (a oltre 200 anni dalla prima osservazione di MOGGRIDGE) la lista delle specie mirmecocore è ben lungi dall essere completa; inoltre, alcuni dei fenomeni bio ecologici implicati devono essere chiariti come, ad esempio, il motivo per cui alcune specie cresciute in prossimità dei formicai producano un numero di semi notevolmente superiore rispetto alle stesse piante cresciute in sedi lontane dai nidi. I semi o i frutti con elaiosomi della Flora Italiana noti sono attualmente circa 200 (a integrazione di una prima lista di oltre 100 specie fatta dallo scrivente nel 1986) e sono dispersi (o meglio raccolti) principalmente dalle formiche e comunemente possono germinare solo dopo che l elaiosoma è stato rimosso da questi insetti. Questa tesi di dottorato vuol chiarire le interazioni ecologiche tra formiche e piante a fiore viventi in ecosistemi mediterranei della Sicilia (Italia meridionale), cercando di distinguere anche tra i veri rapporti di mutualismo reciproco pianta formica e i reali casi di predazione compiuti, ad esempio, da formiche meno evolute. L alto numero di specie botaniche che ricadono all interno degli oltre 50.000 ettari dell area mediterranea oggetto di studio, oltre 1.500 piante, ha avuto bisogno di una lunga analisi per ricercare i taxa mirmecocori e raccoglierne i semi o i frutti provvisti delle strutture attrattive per le formiche.